Comparison of forest regeneration in two sites with different primate abundances in Northwestern Ecuador / Comparación de la regeneración del bosque en dos sitios con diferente abundancia de primates en el Noroccidente de Ecuador

AbstractThere is increasing evidence that large-bodied primates play important roles as seed dispersers and in the maintenance of tree diversity in forest ecosystems. In this study we compared forest regeneration at two sites with differing primate abundances in the Ecuadorian Chocoan rainforest. We predicted: (1) significant differences in primate abundance between the two sites; (2) higher understory tree species richness and density at the site with greater primate abundance; (3) the site with lower primate abundance characterized by tree species dispersed by non-primate biotic agents and/or abiotic factors. We compared two sites, Tesoro Escondido (TE) a campesino cooperative, and the El Pambilar (EP) wildlife refuge that both maintain populations of mantled howler monkey (Alouatta palliata), the brown-headed spider monkey (Ateles fusciceps fusciceps) and the capuchin monkey (Cebus capucinus). We characterized canopy structure by point-quadrant sampling, determined primate abundance and sampled seedlings/saplings in 1 m2 plots, classifying tree species based on three dispersal syndromes: adapted for primate dispersal, dispersed by other biological agents, and abiotic dispersal. We compared sites in terms of primate abundance (groups and individuals observed per day) and regeneration characteristics (overall density, species richness, and dispersal syndrome). We carried out within site comparisons and constructed understory tree species accumulation curves. Overall the forests were structurally similar - with significantly higher densities of A. f. fusciceps at TE. Encounter rates for the other two primate species were similar at both sites. Understory tree density and species richness was significantly higher in TE with no stabilization of tree species accumulation curves. The species accumulation curve for understory trees at EP stabilized. Higher densities and species richness of primate dispersed tree species were observed at TE, with non-primate biotically dispersed tree species the dominant dispersal syndrome at both sites. Our observations are consistent with those from other studies investigating the role of large-bodied frugivorous primates in forest regeneration, and point to a general pattern: future lowland tropical forest tree diversity depends on maintaining robust populations of large primate species in these systems. It is highly probable that the maintenance of high levels of tree diversity in Chocoan rainforests is dependent on the conservation of its largest resident primate, the critically endangered brown-headed spider monkey (A. f. fusciceps). Rev. Biol. Trop. 64 (2): 493-506. Epub 2016 June 01.

ResumenHa habido un incremento de la evidencia sobre el importante papel ecológico de los primates grandes como dispersores de semillas para el mantenimiento de la diversidad del bosque. Este estudio compara la regeneración del bosque en dos sitios con diferente abundancia de primates en el Chocó ecuatoriano. Las predicciones son: (1) la abundancia de primates será significativamente diferente en los dos sitios; (2) la riqueza de especies y la densidad de plantas del sotobosque será mayor en la localidad con mayor abundancia de primates y, (3) la localidad con menos primates tendrá mayor riqueza de especies y densidad de plantas que aquellas especies dispersadas por otros mecanismos bióticos. Se compararon dos sitios: una cooperativa campesina (TE) y un Refugio de Vida Silvestre (EP). Allí habitan tres especies de primates: el aullador negro (Alouatta palliata), el mono araña de cabeza café (Ateles fusciceps fusciceps) y el mono capuchino (Cebus capucinus). Se caracterizó la estructura del dosel usando muestreos en punto-cuadrante, se determinó la abundancia de primates y se muestrearon plántulas en parcelas de 1 m2, clasificando las especies de acuerdo con tres síndromes de dispersión: dispersadas por primates, dispersadas por otros agentes bióticos y dispersadas por agentes abióticos. Se compararon ambos sitios en términos de abundancia de primates (grupos e individuos por día) y características de la regeneración (densidad de plantas, riqueza de especies, y síndrome de dispersión). Se hicieron comparaciones en cada sitio y se construyeron curvas de acumulación de especies. El bosque fue estructuralmente similar, con una abundancia mayor de A. f. fusciceps en TE. Los encuentros para las otras dos especies de primates fueron similares en ambos sitios. La densidad y riqueza de plántulas del sotobosque fue significativamente mayor en TE y la curva de acumulación de especies no se estabilizó pero sí lo hizo en EP. Se observó mayor densidad y riqueza de plántulas dispersadas por primates en TE con dominancia del grupo de plántulas expuestas a otros agentes bióticos y abióticos en ambos sitios. Los resultados son consistentes con los de otros estudios que investigan el papel de los grandes primates frugívoros en la regeneración del bosque y puntualizan un patrón general: la diversidad futura de los bosques tropicales de tierras bajas podría depender del mantenimiento de poblaciones robustas de primates grandes. Es probable que la alta diversidad de árboles en los bosques lluviosos del Chocó dependa de la conservación de sus primates, entre ellos el mono araña de cabeza café, una especie críticamente amenazada.

Frugivory and potential of birds as dispersers of Siparuna guianensis / Frugivoria e potencial de aves como dispersores de Siparuna guianensis

Siparuna guianensis is a neotropical tree species, found both on edge and interior of forest fragments, mainly on understory and regeneration areas. The fruit are zoochorous with a sweet aril. This work aims to determine the bird species that eat the fruits of S. guianensis in a semi deciduous forest fragment in Brazilian Cerrado and measure which species have the highest potential as seed dispersers. Seven individuals of S. guianensis were sampled, totaling 69 hours. A hundred and fifty four visits were registered by seven species of birds. Antilophia galeata had the biggest potential as seed dispersal agent. Antilophia galeata, Lanio penicillatus and Dacnis cayana can be important seed dispersers, since they have a high consumption and visitation rate. The consumption of S. guianensis by species of different feeding guilds can be an important strategy for dispersal of plant species in regeneration habitats, raising the chances of an effective dispersal.

Siparuna guianensis é uma espécie arbórea neotropical do Cerrado, encontrada tanto na borda quanto no interior de fragmentos florestais, principalmente no sub-bosque de matas em regeneração. Os frutos são zoocóricos com arilos adocicados. Os objetivos desse estudo foram: determinar quais espécies de aves consomem os frutos de S. guianensis em um fragmento de floresta semidecídua do Cerrado brasileiro, e inferir quais espécies apresentaram maior potencial de dispersão. Sete indivíduos de S. guianensis foram amostrados, totalizando 69 horas-planta. Foram registradas 153 visitas, realizadas por sete espécies de aves. Antilophia galeata apresentou o maior potencial de dispersão. Entre as espécies exclusivamente florestais, A. galeata, Dacnis cayana e Lanio penicillatus podem ser importantes dispersores, devido à taxa de consumo elevada, maior número de visitação e maior potencial para dispersar as sementes em sítios viáveis de germinação. O consumo dos frutos de S. guianensis por espécies de diferentes guildas alimentares pode ser uma importante estratégia para esta espécie em ambientes em regeneração, por maximizar a possibilidade de dispersão.

Influências de Atta spp. (Hymenoptera: Formicidae) na recuperação da vegetação pós-fogo em floresta de transição amazônica / Influences of leafcutter ant Atta spp. (Hymenoptera: Formicidae) on vegetation recovery after fire in Amazonian transitional forest

Este estudo investigou o papel das saúvas na recuperação da vegetação pós-fogo. Foi hipotetizado que a perturbação do fogo aumenta a abundância de ninhos de saúva (1) e as atividades de remoção de sementes (2) e desfolha (3), especialmente no ambiente de borda. Os ninhos de saúva foram inventariados e mapeados e após 17 meses, checados para o registro de sua atividade e de novas colônias emergindo na área. Realizou-se experimentos comparativos de remoção de sementes e desfolha de plântulas em duas parcelas de 50 ha, uma submetida a fogo anual (tratamento) e outra sem fogo (controle). A abundância de ninhos de saúva foi maior na parcela tratamento que na parcela controle, especialmente na borda da floresta. As espécies encontradas foram: Atta cephalotes, A. laevigata e A. sexdens , sendo esta última a espécie mais abundante e que mostrou aumento em número de colônias ativas após 17 meses. O aumento na abundância de ninhos na parcela tratamento foi acompanhado por um aumento na atividade dessas formigas. Enquanto mais de duas folhas foram arrancadas por plântula nessa parcela, menos de uma foi registrada na parcela controle. Também a abundância média de galhos desfolhados e de sementes removidas por saúvas foi maior na parcela tratamento que na parcela controle. As saúvas tanto podem diminuir ou retardar o processo de regeneração florestal pós-fogo, quanto acelerá-lo, devido à elevada predação seletiva que favorece as espécies menos palatáveis. Desta forma, suas atividades podem modificador apenas a composição da vegetação recuperando-se do fogo.

In this study we investigated the role of leaf-cutting ants in the post-fire vegetation recovery. We hypothesized that a forest plot submitted to annual fire presents: (1) higher abundance of leaf-cutting ant nests; (2) higher removal of seeds; and (3) higher herbivory rates of leaf-cutting ants, when compared to the forest plots without fire (control). The leaf-cutting ant nests were sampled, mapped, and checked up (after 17 months) to register their activity and new colonies emerging from the plot. We made comparative experiments of seeds removal and seedlings herbivory in two 50 ha plots, one submitted to annual fire and another without fire. The abundance of leaf-cutting nests was higher in the plot submitted to fire than in the control plot. The species found were: Atta cephalotes, A. laevigata, and A. sexdens, being the latter the most abundant and the one that showed an increase of active colonies after 17 months. The plot submitted to fire showed a higher abundance of seeds removed by leaf-cutting ants than the control. While more than two leaves were ripped per seedling in the plot under fire, less than one was registered in the control plot. It was also observed that the average abundance of seedlings attacked by leaf-cutting ant in the fire plot was higher than in the plot without fire. This study shows that the leaf-cutting ants may reduce seed germination and seedling recruitment, affecting the reproductive success and the composition of vegetation recovering from fire. Alternatively, the leaf-cutting ants may also speed up the regeneration process of unpalatable plant species. In this sense, we may conclude that the presence of leaf-cutting may interfere in the species composition of post fire forest.

Estructura de una población del árbol Peltogyne purpurea (Cesalpinaceae) en un bosque intervenido de la Península de Osa, Costa Rica / Population structure of the tree Peltogyne purpurea (Cesalpinaceae) in an altered forest at Osa Peninsula, Costa Rica

The regeneration of the rain forest tree Peltogyne purpururea Pittier after selective logging was studied in Mogos, Osa Peninsula, Costa Rica. The distribution of all adult trees of P. purpurea according to diameter at breath height (dbh) categories revealed that the distribution of the adult trees followed a bell-shaped curve. The largest number of individuals was found in the 70 to 80 cm dbh category. We did not find any significant differences in the distribution of saplings around seed-producing trees. There were similar numbers of saplings in the four transects established around each reproductive tree following the four cardinal directions. Overall, the majority of the saplings were found in the first meters around each seed-producing tree. There was another peak in the number of saplings at the distance where the crown of the tree ended. Logging can negatively affect the regeneration of P. purpurea.

Se estudió la regeneración de una población del árbol Peltogyne purpurea Pittier después de una corta selectiva de madera en el bosque lluvioso tropical de Mogos, Península de Osa, Costa Rica. La distribución de los árboles adultos de P. purpurea según el diámetro del tallo a la altura del pecho tiene forma de campana. La categoría con la mayor cantidad de individuos correspondió a los árboles con tallos con diámetros entre 70 y 80 cm. No hubo diferencia significativa en el número de brinzales encontrados en los transectos establecidos siguiendo los cuatro puntos cardinales alrededor de los árboles reproductivos (madre). En general, la mayoría de los brinzales se encontraban en los primeros metros alrededor del árbol madre. Se observó otro pico de abundancia de brinzales a la distancia correspondiente con el final de la copa del árbol. La extracción de madera puede tener un efecto negativo en la regeneración de P. purpurea.

The importance of forest disturbance for the recruitment of the large arborescent palm Attalea maripa in a seasonally-dry Amazonian forest

The hypothesis that forest disturbance is important for the recruitment of the large arborescent palms Attalea maripa was tested with a natural experiment in the Pinkaití site (7° 46'S; 51° 57'W), a seasonally-dry Amazonian forest. A 8,000 m long trail, that crosses, in its lower half, an open forest along the Pinkaití stream bottomlands and, on its upper half, a dense forest on a hill, was divided in 160 0.15 ha (50x30 m) sampling units. At each unit, adult palms were counted and percentage of canopy openness was measured with a concave spherical densiometer. The palms were nearly five times more abundant at the bottomlands, whose forest had a canopy 14.8 percent more open than that of the hill; supporting the hypothesis that disturbance is important for their recruitment.

A hipótese de que a perturbação florestal é importante para o recrutamento da palmeira arborescente de grande porte Attalea maripa foi testada com um experimento natural na base de pesquisas do Pinkaití (7° 46'S; 51° 57'W), uma floresta Amazônica sazonalmente seca. Uma trilha de 8.000 m de comprimento que cruza, em sua metade baixa, uma floresta aberta ao longo da baixada do rio Pinkaití e, em sua metade alta, uma floresta densa em uma serra, foi dividida em 160 unidades amostrais de 0,15 ha (50x30 m). Em cada unidade, palmeiras adultas foram contadas e a percentagem de abertura do dossel foi medida com um densiômetro hemisférico côncavo. As palmeiras foram quase cinco vezes mais abundantes na baixada, cuja floresta teve um dossel 14,8 por cento mais aberto que aquele da serra, apoiando a hipótese de que perturbação é importante para seu recrutamento.

Variação espaço-temporal na atividade forrageira da Saúva (Atta laevigata)

Forest regeneration in abandoned lands of Amazonia can be affected by leaf-cutting ants, since these ants are important predators of the seeds and seedlings of tree species which eventually arrive or emerge in these areas. However, little is known about how rates of seed and seedling predation vary in space and time. With this objective, I established a plot of 80 by 120 m, divided into 10 10 m quadrants, in an abandoned field near Manaus, in Brazilian Amazonia. There were three leaf-cutting ant (Atta laevigata) nests close to this plot. For one year, I determined which plants (tree species only) were attacked by the ants. I also determined the temporal and spatial variation in seed predation. For this, "seed baits" (20 Phaseolus vulgaris seeds in each) were distributed along the plot for one year. Finally, I determined if seedlings (Bellucia imperialis) transplanted into bare soil had a greater chance of being attacked than those transplanted into areas with a dense grass cover. Results show that seed predation activity was spatially aggregated. More predation was observed in the south-east and north-west portions of the plot, generally close to where nests were located. Strong temporal variation in seed predation rates was also observed. The greatest rates were observed around July, while the lowest ones around January. The temporal distribution of attacks on tree seedlings and saplings followed a similar pattern. There was a clear decrease in the number of plants attacked between November and January. The proportion of plants attacked per quadrant varied between 6 and 89%. The number of B. imperialis seedlings attacked did not vary in response to vegetation cover (with or without grass cover), presumably due to the large spatial heterogeneity in A. laevigata foraging activity, which obscured any eventual effect of vegetation cover.

Na Amazônia, a regeneração natural da floresta em pastos e cultivos abandonados pode ser afetada pelas saúvas, pois estas são importantes predadoras das plântulas e das sementes das espécies arbóreas que eventualmente ali se estabelecem. Entretanto, pouco se sabe sobre como as chances de uma dada planta ser atacada ou de uma semente ser removida pelas saúvas varia no tempo e no espaço. Com este intuito, estabeleci uma parcela de 80 120 m, subdividida em quadrantes de 10 10m, em um campo abandonado próximo a Manaus. Na periferia desta parcela haviam 3 ninhos da saúva Atta laevigata. Ao longo de 1 ano, determinei quais plantas (das espécies arbóreas somente) foram atacadas pelas formigas. Determinei também como variou a atividade de coleta de sementes por A. laevigata. Para isto utilizei grãos de feijão (Phaseolus vulgaris). Iscas, com cerca de 20 feijões cada, foram distribuídas pela parcela ao longo do ano. Finalmente, determinei se plantas (mudas de Bellucia imperialis) estabelecidas em solo desnudo tinham uma maior chance de serem atacadas do que aquelas estabelecidas em solo com cobertura de gramíneas. Os resultados mostram que a atividade de coleta de sementes foi espacialmente agregada. A maior atividade foi observada nas regiões sudeste e noroeste da parcela, em geral, próximo aos ninhos. Forte variação temporal na coleta de sementes também foi observada. O pico máximo de atividade ocorreu em meados de julho e o de menor atividade em meados de janeiro. A atividade de corte seguiu um padrão similar. Houve uma clara diminuição no número de plantas atacadas entre novembro e janeiro. A proporção de plantas atacadas por parcela variou entre 6 e 89%. A incidência de ataques por saúvas sobre mudas de B. imperialis não variou em função da cobertura vegetal (com ou sem gramíneas). Isto possivelmente em função da forte heterogeneidade espacial na atividade de A. laevigata, que encobriu qualquer efeito devido a cobertura vegetal.